37                                                                                          Principles of Neural Science

 

 

HAREKET

 

Keir Pearson & James Gordon

 

 

Adım Atmak İçin Karmaşık Bir Dizi Kas Kasılması Gereklidir

 

Memelilerde Adım Atmayı Sağlayan Motor Örüntü Omurilik Düzeyinde Oluşturulur

           

Omurilik İçindeki Sinirsel Ağlar Fleksör ve Ekstansör

Kaslarda Ritmik Dalgalı Etkinlik Oluşturur

 

            Omurilikteki Ritim-Oluşturan Sistem Karmaşık Motor

Örüntüler Üretir

 

Hareket Eden Ekstremitelerden Gelen Duysal Girdiler Adım Atma Örüntülerini  Düzenler

 

            Propriyosepsiyon Adım Atma Örüntülerinin Zamanlama ve

Genliğini Düzenler

 

Deriden Gelen Duysal Girdiler Adım Atarken Beklenmeyen Engellere Uyumu Sağlar

 

İnen Yolaklar Yürümenin Başlatılması ve Uyumsal Kontrolü İçin Zorunludur

                         

            Beyin Sapından İnen Yolaklar Yürümeyi Başlatır ve Hızını

Kontrol Eder

 

            Hareketi Başlatan İnen Sinyaller Retikülospinal Yolaklar

Aracılığı ile İletilir

 

Görsel Olarak Yönlendirilen Yürüyüşteki Kesin Adım Atma Hareketlerinin Kontrolünde Motor Korteks Etkindir

 

Serebellum İnen Sinyallerin Zamanlama ve Şiddetini Düzenleyerek Lokomotor Örüntünün İnce Ayarını Sağlar

 

İnsan Yürüyüşünde Spinal Örüntü Jeneratörleri Rol Oynayabilir

 

Genel Özet

 

 

 

Pencere 37-1

 

 

Adım Atmanın Sinirsel Yönetimini Araştırmak İçin Kullanılan Cerrahi Modeller

 

Spinal Modeller

Alt torakal düzeyde kesi (Şekil 37-1A) ile alt ekstremite kontrolünü sağlayan spinal merkezler ile üsttekilerin ilişkisi kesilir.

Akut preparasyonlarda, hemen kesiden sonra L-DOPA ve niyalamid (adrenerjikler) verildikten 30 dak. sonra spontan lokomotor etkinlik başlar. Klonidin ile birlikte perineal bölge derisi uyarılırsa aynı sonuç doğar.

Kronik preparasyonlar haftalar / aylarca incelenir. Birkaç haftada lokomosyon kendiliğinden (yavru kedide) veya “rehabilitasyonla” (erişkin kedide) döner.

 

Deserebrasyon

            Ortabeyin düzeyinde kesi ile özellikle serebral korteks etkisi kaldırılır ve serebellum ile beyin sapının rolü / etkisi araştırılır.

            Premamiller preparasyonlar, spontan yürüme ile sonlanır. Bu yapıların kaudalinden geçen kesi sonrasında, mezensefalik lokomotor bölgenin elektriksel uyarımı gerekir (Şekil 37-1B). Her iki modelde de koşu bandında dört bacakla eşgüdümlü adım atma, hatta bandın hızına uyum olanaklıdır. Bu sırada motor etkinlik yazdırılabilir ve duysal kayıtlarla refleksler incelenebilir.

 

Deaferansiyasyon

            Önceki görüş: “Propriyoseptif “zincirleme” refleksler lokomosyon için zorunludur.” G. Brown’un bulguları: “Duysal girdi olmaksızın da ritmik lokomosyon olanaklıdır.”

            Bu model arka köklerin tam kesisi ile sağlanır; bir dönem izole omuriliğin araştırılmasında kullanılmış; şimdilerde pek kullanılmıyor, çünkü, duysal girdi yoksunluğuna ek olarak tonik etki kalkmış ve tüm (ara ve motor) nöronal deşarjlar yokolmuştur.

 

Kas İmmobilizasyonu

            Duysal girdinin önemi, motor nöronları ketlemek yolu ile daha sistematik incelenebilir. Bunun için sinir-kas kavşağında, d-tubokürar ile paralizi oluşturulur. Bu modelde (“sözde” / “imgesel”) lokomosyon başlatılınca, gerçekte hareket olmasa da, dönüşümlü fleksör ve ekstansör motor nöron deşarjları yazdırılır; proposiyoseptif girdi kalkmış, tonik etki korunmuştur. Bu modelde hücre içi ve dışı kayıt alınabilir, refleks ve santral kontrol mekanizmaları incelenebilir.

 

Yenidoğan Sıçan Preparasyonları

            0-5 günlük sıçan omurilikleri izole edilir ve organ banyosunda, NMDA ve serotonin uygulanırsa, bacak motor nöronlarında eşgüdümlü deşarjlar (hatta ritmik lokomosyon) gözlenir (Şekil 37-1C). Bu model, ritmin oluşmasında rol alan nöron işlev ve topografilerini anlamak ve bu ağları etkileyen farmakolojik araştırmalar yürütmek için idealdir.

 

Şekil 37-1

 

 

 

Sonuç olarak:

1)     Supraspinal yapılar temel adım atma örüntüsü için gerekli değildir.

2)     Adım ritmisitesi tümüyle omuriliğe sınırlı devreler tarafından yönetilir.

3)     Spinal devreler beyinden gelen tonik deşarjlarla uyarılır.

4)     Spinal örüntü jeneratörleri için duysal girdi mutlaka zorunlu değilse de, düzenlenmesindeki ince ayar ve zamanlama için önemlidir.

 

Adım Atmak İçin Karmaşık Bir Dizi Kas Kasılması Gereklidir

 

Şekil 37-2

 

 

 

 

Memelilerde Adım Atmayı Sağlayan Motor Örüntü Omurilik Düzeyinde Oluşturulur

 

Omurilik İçindeki Sinirsel Ağlar Fleksör ve Ekstansör

Kaslarda Ritmik Dalgalı Etkinlik Oluşturur

 

Şekil 37-3

 

 

Yarım merkezler: Birbirini ketleyen, biri yorulunca, diğeri baskınlaşan zıt etkili merkezler.

Fleksör refleks aferentleri (FRA): Küçük çaplı deri aferentleri.

 

Şekil 37-4

 

 

 

Santral örüntü jeneratörleri(SÖJ): Duysal geribildirim yokluğunda ritmik motor etkinlik oluşturabilen nöronal devereler.

 

Pencere 37-2

 

SÖJ tarafından ritmik motor etkinlik oluşturulması üç etmene bağlıdır: 1) Hücresel özellikler, 2) Sinapslara ilişkin özellikler ve 3) Nöronlar arası karşılıklı bağlantıların örüntüleri.

 

Tablo 37-1

 

İçsel patlayıcılar
Plato potansiyelleri

 

Şekil 37-5

 

 

Şekil 37-6

 

 

Omurilikteki Ritim-Oluşturan Sistem Karmaşık Motor

Örüntüler Üretir

 

Şekil 37-7

 

 

Hareket Eden Ekstremitelerden Gelen Duysal Girdiler Adım Atma Örüntülerini  Düzenler

Propriyoseptörler

Eksteroseptörler

 

 

Propriyosepsiyon Adım Atma Örüntülerinin Zamanlama ve

Genliğini Düzenler

 

Şekil 37-8

 

 

 

 

Şekil 37-9

 

 

 

 

Deriden Gelen Duysal Girdiler Adım Atarken Beklenmeyen Engellere Uyumu Sağlar

 

İnen Yolaklar Yürümenin Başlatılması ve Uyumsal Kontrolü İçin Zorunludur

 

 

Şekil 37-10

 

 

                         

Beyin Sapından İnen Yolaklar Yürümeyi Başlatır ve Hızını

Kontrol Eder

 

Şekil 37-11

 

 

 

Hareketi Başlatan İnici Sinyaller Retikülospinal Yolaklar

Aracılığı ile İletilir

 

Şekil 37-11

 

 

Görsel Olarak Yönlendirilen Yürüyüşteki Kesin Adım Atma Hareketlerinin Kontrolünde Motor Korteks Etkindir

 

Şekil 37-12

 

 

Serebellum İnen Sinyallerin Zamanlama ve Şiddetini Düzenleyerek Lokomotor Örüntünün İnce Ayarını Sağlar

 

Şekil 37-10

 

 

“Gerçekleşen” ile “niyetlenilen”in karşılaştırılması ve gerekli düzeltmeler….

 

İnsan Yürüyüşünde Spinal Örüntü Jeneratörleri Rol Oynayabilir

Sonuç olarak, insanda da yürüme, temelde, diğer memelilerdekine benzer entrensek osilatör devrelerle yönetilir; diğer nöral yapılar ve duysal girdilerle önemli ölçüde modüle edilir. Farklılık, dört ayaklılık yerine iki ayaklılıktan doğar; inen yolaklardan işlev (özellikle denge) talebi çok daha yüksektir.

Yeni görüş: Bebekte, bir yaşın sonuna doğru gelişen, adım atma örüntüsü olmaktan çok, başarılı denge kontrolüdür?…. Yenidoğan tay, v.b. hemen doğrulup, yürümeye başlar… İnsanda, supraspinal bağımlılık çok daha belirgindir; bu omurilik zedelenmesinde dezavantaj yaratır…